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李永樂老師, 什么是杂交?遗传学之父孟德尔和他的豌豆杂交实验

什么 是 杂交 ?遗传学 之 父 孟德尔 和 他 的 豌豆 杂交 实验

各位 同學 大家 好 我 是 李永樂 老師 在 5 月 22 號的 時候 著名 科學家 雜交 水稻 之 父 袁隆平 先生 去世 了 在 哀悼 之 余 很多 小夥伴 給我 發來 私信 希望 我 講一講 雜交 水稻 的 原理 我 想 我 就 通過 兩期 節目 來 為 大家 介紹 雜交 水稻 以 表達 我 對 袁隆平 先生 的 追思 今天 我們 首先 來講 一講到 底 什麼 是 雜交 要說 雜交 我們 就 得 從 一個 奧地利 的 神父 說起 他 的 名字 叫做 孟德爾 孟德爾 豌豆 實驗 是 歷史 上 最 著名 的 遺傳學 實驗 在 孟德爾 生活 的 19 世紀 中葉 的 時候 人們 對 遺傳 已經 有 了 一點點 的 認識 比如說 人們 已經 可以 區分 像 自交 和 雜交 雖然 這個 名字 可能 是 後來 人起 的 那個 時代 人們 已經 明白 了 什麼 是 自交 什麼 是 雜交 什麼 意思 呢 我們 知道 很多 植物 它 的 這個 生殖器官 都 是 花 我們 來畫 一朵花 好 畫完 了 這個 花 裏面 有 什麼 呀 花 裏邊 主要 有 兩個 部分 一個 部分 就是 雌蕊 這個 雌蕊 它 裏邊 有 植物 的 卵子 就 相當於 人 的 這個 卵細胞 一樣 同時 它 有 這種 立 起來 的 這個 玩意 叫 雄蕊 雄蕊 是 上面 有 什麼 呀 有 花粉 這個 花粉 它 可以 怎麼樣 呢 相當於 是 這個 植物 的 精子 那麼 假如 說 這個 雄蕊 上面 的 花粉 落到 了 這個 雌蕊 上 這個 植物 就 可以 受精 這種 情況 我們 就 稱 之 為 什麼 我們 就 稱 之 為 自交 就是 自己 的 雄蕊 上面 的 花粉 落到 了 自己 的 雌蕊 上 然後 它 就 產生 了 種子 這個 過程 就 稱 為 自交 那麼 在 自交 過程 中 這個 遺傳物質 是 不會 發生變化 的 這 遺傳物質 都 是 你 自己 的 那麼 同時 還有 另外 一種 方式 就是 我們 再畫 一朵花 這個 花畫 好 了 那麼 假如 說 有 一株 植物 的 花 它 上面 有 雄蕊 雄蕊 上 的 花粉 因為 風 或者 是 因為 蟲子 的 原因 這個 花粉 落到 了 另外 一個 植物 的 花 的 雌蕊 上 這個 過程 就 稱 之 為 雜交 它 的 後代 就 繼承 了 兩顆 植物 的 這個 遺傳物質 這就稱 之 為 雜交 那麼 當時 比較 流行 的 這種 遺傳學 的 觀點 稱之為 融合 遺傳 什麼 叫 融合 遺傳 呢 就是 這個 生命體 它 的 性狀 是 有 一種 這個 控 製 性狀 的 遺傳 微粒 構成 的 這個 遺傳 微粒 在 哪 呢 在 身體 的 任何 部位 這個 遺傳 的 微粒 可以 在 身體 內部 通過 循環系統 移動 當它 移動 到 生殖細胞 的 時候 它 就 存到 了 這個 卵子 或者 存到 了 精子 之中 了 然後 如果 兩個 生命體 進行 雜交 的話 它們 的 這些 遺傳 微粒 就 可以 融合 到 一塊 就 類似 於 你 把 一個 藍墨水 倒 了 一瓶 水 裏面 去 之後 這 藍墨水 和 水 就 完全 混合 了 但是 按照 融合 遺傳 的 觀點 很多 問題 是 沒有 辦法 解釋 的 比如說 一個 植物 開 紅花 另外 一個 植物 開 白花 它們 兩個 如果 進行 雜交 的話 按照 融合 遺傳 的 觀點 白花 紅花 一 混合 應該 是 淡 一點 的 紅花 但 實際上 不是 這樣 子 的 它 要麼 就是 白 的 要麼 就是 紅的 沒有 淡 一點 的 紅花 對 吧 按照 這種 觀點 一個 白 兔子 和 一個 黑 兔子 生 下來 的 兔子 應該 是 灰色 的 但 實際上 不是 還 是不是 白 的 就是 黑 的 這又是 為 什麼 呢 那麼 當時 的 孟德爾 就 決心 要 解決 這個 觀念 他 就 做 了 一個 豌豆 實驗 孟德爾 這個 人 他 的 這個 早年 是 比較 不幸 的 年輕 的 時候 家裏 邊 非常 非常 窮 21 歲 的 時候 被迫 輟學 為 了 衣食無憂 就 進 了 修道院 進 修道院 的 目的 就是 為 了 吃飽 飯 後來 8 年 之後 在 修道院 也 幹得 不錯 那個 院長 就 把 他 送 回到 大學 裏邊 讀書 他 就 去 了 這個 維也納 大學 去 讀書 學習 數學 學習 物理 學習 生物 學完 了 之後 兩年 之後 他 又 回到 了 修道院 然後 院長 給了 他 一片 菜地 說 你 可以 隨便 種點 什麼 結果 他 在 菜地 裏邊 不 種菜 他 幹什麼 呢 他 開始 搞 科學實驗 就 做 了 這個 豌豆 實驗 這個 豌豆 有 很多 很 好 的 特點 比如說 在 這個 豌豆 沒有 成熟 的 時候 它 的 這個 花會 緊緊 的 包圍住 裏邊 的 雄蕊 和 慈蕊 所以 它 的 花粉 一定 是 自己 的 雄蕊 的 花粉 落到 自己 的 雌蕊 上 天然 的 豌豆 一定 是 純種 的 所以 有 了 這個 特點 之後 想 進行 雜交 也 很 容易 只要 你 在 這個 花還 沒有 成熟 的 時候 你 把 這個 花蕊 給 扒開 扒開 了 之後 你 就 把 這裏 邊的 這個 雄蕊 給 去掉 那 它 自己 就 沒有 辦法 進行 傳粉 了 對 不 對 然後 套上 一個套 不讓 別的 花粉 過來 等 你 要 進行 人工 雜交 的 時候 你 就 把 你 想要 的 這個 花粉 掰 下來 然後 往 這 抖抖 抖 它 就 可以 傳粉 了 是不是 所以 它 就 可以 做 人工 雜交 實驗 非常 方便 還有 就是 豌豆 具有 很多 非常容易 觀察 的 性狀 而 孟德爾 就是 利用 了 這個 特點 做 了 這個 豌豆 的 性狀 分離 的 實驗 說 什麼 叫 性狀 呢 有 的 豌豆 它 那個 莖 比較 高 有 一米 多高 有 的 豌豆 莖 比較 矮 就是 30 厘米 左右 這就 叫 高莖 豌豆 和 矮 莖 豌豆 除了 高莖 和 矮 莖 之外 有 的 豌豆 是 結原粒 種子 的 也 有 結皺 皮 種子 的 有 的 種子 是 黃色 的 還有 種子 是 綠色 的 有 的 豆莢 是 飽滿 的 有 的 豆莢 是 不 飽滿 的 它 的 花 有 紫色 的 也 有 白色 的 而花 的 位置 有的是 在 頂部 有的是 在 腋下 就 這麼 多 容易 區分 的 性狀 都 為 研究 豌豆 的 遺傳 規律 提供 了 方便 這 孟德爾 就 在 自己 的 菜園子 裏邊 種 豌豆 然後 研究 它們 的 性狀 進行 雜交 實驗 他 最 開始 是 先挑 了 純種 的 高莖 豌豆 高莖 豌豆 還有 矮莖 豌豆 通過 我們 剛才 說 的 那個 去 雄蕊 的 方法 進行 雜交 把 高莖 豌豆 的 雄蕊 去掉 讓 矮 莖 豌豆 的 雄蕊 上 的 花粉 滴到 它 的 這個 雌蕊 上 或者 反過來 把 矮 莖 豌豆 的 雄蕊 去掉 把 高莖 碗豆 雄蕊 上 的 花粉 滴 到 這個 矮莖 豌豆 的 雌蕊 上 反正 你 不管怎麼 弄 他 發現 這 兩個 東西 一 雜交 它 一 雜交 雜交 之後 的 結果 是 什麼 呢 就是 子 一代 一定 都 是 高 莖 的 一定 都 是 高 莖 的 就 高 莖 和 矮 莖 雜交 之後 子 一代 都 是 高 莖 的 然後 這個 子 一代 有 了 之後 它 再 利用 子 一代 自交 什麼 叫 自交 呢 就是 我 不再 管 你 了 你 就 自己 的 花粉 落到 自己 的 雌蕊 上 就 完 了 它 自交 自交 了 之後 他 發現 這回 就 有意思 了 高莖 的 豌豆 自交 了 之後 就 出現 了 高 莖 和 矮 莖 這個 現象 我們 就 稱 之 為 性狀 分離 了 而且 通過 計算 他 發現自己 種的 這些 豌豆 裏面 有 787 個 是 高 莖 的 有 277 個 是 矮 莖 的 它們 之間 的 比例 接 近於 3:1 的 關系 就 數量 上 有 3:1 的 關系 為 什麼 在子 二代 出現 了 性狀 分離 現象 而且 還 滿足 一個 數字 的 規律 呢 只有 高莖 和 矮 莖 是 這樣 嗎 其它 性狀 行不行 呢 孟德爾 又 把 那個 圓粒 皺粒 這個 黃皮 綠皮 每 一種 情況 都 試驗 了 一下 結果 發現 都 有 這種 規律 就是 子 一代 的 性狀 都 是 一樣 的 到 了 子 二代 就 開始 性狀 分離 都 是 這樣 一樣 的 規律 那麼 這個 原因 是 什麼 呢 孟德爾 認為 融合 遺傳 的 觀點 是 不 正確 的 孟德爾 說 首先 生物 的 性狀 是 由 誰 決定 的 呢 生物 的 性狀 是 由 遺傳因子 決定 的 這個 遺傳因子 它 有 什麼 特點 呢 遺傳因子 是 成 對 存在 的 這個 是 孟德爾 最大 的 創造 遺傳因子 是 成 對 存在 的 每 一對 遺傳因子 決定 了 一個 性狀 比如說 是 高莖 還是 矮莖 比如說 是 黃粒 的 還是 綠粒 的 比如說 花 在 腦袋 頂上 還是 在 腋下 這是 由 一對一 對 的 遺傳因子 決定 的 而且 遺傳因子 這 一對 又 分為 顯性 和 隱性 顯性 和 隱性 如果 這 一對 都 是 顯性 的 或者說 有 一個 顯性 一個 隱性 它 所 表現 的 特征 就是 顯性 特征 如果 這 兩個 遺傳因子 這 一對 全都 是 隱性 的 它 才 表現 為 隱性 特征 同時 在 這個 生命體 在 形成 配子 的 過程 中 什麼 叫 形成 配子 呢 比如說 這個 植物 產生 了 卵細胞 還有 花粉 這就 叫 配子 卵細胞 也 叫 配子 花粉 也 叫 配子 它 倆一 結合 就是 受精卵 一個 新 的 生命 就 誕生 了 對 吧 在 形成 配子 的 時候 這個 每 一對 每 一對 這個 因子 每 一對 遺傳因子 會 怎麼樣 呢 會 發生 分離 比如說 你 有 一對 遺傳因子 這 一對 遺傳因子 分別 進到 了 不同 的 配子 當中 它 就 發生 了 分離 於是 就 有 可能 會 出現 性狀 分離 我們 來 解釋一下 這個 問題 說 高 莖 和 矮 莖 的 豌豆 是 什麼 呢 孟德爾 說 高莖 豌豆 是 顯性 基因 矮莖 豌豆 是 隱性 基因 顯性 基因 就是 DD 這 一對 是 高莖 豌豆 矮莖 豌豆 叫 dd 都 是 純種 的 因為 我們 說過 天然 情況 下 豌豆 都 是 純種 它拿個 花瓣 把 自己 包 起來 了 是 吧 不 存在 這個 雜交 的 情況 然後 咱們 再 看 高莖 豌豆 形成 配子 的 時候 配子 裏 一定 只 含有 D 矮莖 豌豆 形成 配子 的 時候 一定 只 含有 d 但是 配子 相結合 形成 受精卵 的 時候 就是 你 拿 一個 配子 我 拿 一個 配子 對 不 對 所以 咱們 倆一 結合 形成 雜交 的 子 一代 一定 是 含有 Dd 這樣 一對 遺傳因子 的 對 吧 好 Dd 這樣 的 遺傳因子 的 這個 高莖 豌豆 它 再次 形成 配子 的 時候 可 就 不 一樣 了 有 的 配子 含有 D 有 的 配子 含有 d 然後 它 進行 自交 自交 的 時候 如果 是 兩個 D 碰上 了 它 就 會 形成 什麼 形成 DD 這 就是 高莖 豌豆 對 吧 如果 一個 D 和 一個 d 碰上 了 那 就是 什麼 Dd 如果 一個 d 和 一個 D 碰上 了 你 拿 一個 d 我 拿 一個 D 那 就是 dD 如果 兩個 配子 都 是 d 那 就是 dd 而 我們 會 發現 前面 這 三種 情況 每 一種 情況 都 含有 顯性 基因 D 所以 都 是 什麼 莖 都 是 高莖 而 後面 這種 情況 兩個 遺傳因子 都 是 隱性 基因 所以 它 就是 矮莖 對 不 對 在 遺傳 的 過程 之中 配子 相結合 是 有 幾率 的 你 既 可能 會 碰上 D 也 可能 會 碰上 d 碰上 誰 的 概率 相等 是 吧 所以 這樣一來 這 四種 情況 的 子 二代 數量 應該 一樣 多 因此 高莖 和 矮 莖 的 豌豆 數量 之 比 就是 3:1 你 看 是不是 非常 完美 地 解釋 了 這個 性狀 分離 的 實驗 後人 就 把 孟德爾 所說 的 這些 個 觀點 把 它 總結 成 了 一個 定律 也 就 稱 之 為 遺傳學 第一 定律 或者 叫 孟德爾 第一 定律 利用 顯性 基因 和 隱性 基因 的 觀點 能夠 解釋 很多 問題 比如說 雙眼皮 就是 顯性 基因 而 單眼皮 就是 隱性 基因 雙眼皮 的 父母 有 可能 會 生出 單眼皮 的 孩子 但是 單眼皮 的 父母 是 絕對 不會 生出 雙眼皮 的 孩子 的 再 比如說 有 白羊 有 黑羊 那 白羊 就是 顯性 基因 黑羊 就是 隱性 基因 所以 兩只 白羊 也 有 可能 會 生出 黑羊來 這是 一種 自然現象 其實 類似 的 實驗 跟 孟德爾 同時代 的 達爾文 也 做過 達爾文 用 的 是 報春花 和 金魚草 花來 做 這種 實驗 也 發現 了 一樣 的 數量 關系 但是 為 什麼 達爾文 沒有 發現 這個 規律 呢 一來 可能 是 因為 達爾文 的 數學 不太好 在 那個 時代 生物學家 普遍 數學 都 不好 沒有 幾個 像 孟德爾 這樣 學了 大學 數學 和 物理 之後 回過頭來 又 開始 種 豌豆 沒 幾個 這樣 的 人 所以 達爾文 可能 面對 這些 數字 他 不 敏感 沒有 發現 3:1 的 關系 第二個 就是 達爾文 他 的 主要 目的 是 為 了 證明 自己 的 進化論 進化 論說 什麼 呢 說 生物 的 性狀 會 發生變化 然後 由 環境 去 選擇 那種 最 適應環境 的 性狀 就 可以 保留 下來 對 不 對 然後 達爾文 在 研究 雜交 的 時候 他 就 發現 了 雜交 可以 提供 性狀 分離 可以 產生 生物 的 多樣性 而 生物 多樣性 就是 進化 的 基礎 對 不 對 所以 到 這就夠 了 他 並不需要 去 管 你 性狀 分離 了 之後 數量 之間 的 關系 是 什麼 他 不用 管 你 只要 性狀 分離 了 就 可以 是 吧 他 就 認為 雜交 比 自交 要 好 這 就是 達爾文 的 觀點 所以 達爾文 雖然 也 做 了 類似 的 實驗 但是 他 卻 沒有 發現 這樣 的 規律 也 沒有 提出 正確 的 理論 好 那麼 孟德爾 並 沒有 就此 止步 他 還做 了 另外 的 一個 實驗 我們 稱之為 性狀 的 自由組合 性狀 的 自由組合 說 什麼 叫 性狀 自由組合 呢 我們 剛才 說 了 這個 豌豆 的 性狀 有 好 多種 是 吧 於是 孟德爾 就 想 我 要是 用 兩種 性狀 進行 觀察 會 不會 得到 這個 規律 呢 於是 他 就 選 了 說 有 一種 豌豆 它 是 黃色 的 圓粒 的 豌豆 就 它 這個 種子 顏色 是 黃 的 而且 這個 粒 比較 圓 叫 黃色 圓粒 另外 一種 豌豆 是 綠色 的 而且 是 皺粒 的 綠色 的 皺粒 然後 讓 它們 兩個 進行 雜交 通過 之前 的 實驗 孟德爾 已經 知道 了 黃色 跟 綠色 相比 黃色 是 顯性 的 這個 圓粒 跟 皺粒 相比 圓粒 是 顯性 的 那麼 它們 兩個 一 雜交 雜 出來 了 之後 結果 是 什麼 應該 是 顯性 性狀 對 不 對 所以 應該 是 黃色 圓粒 子 一代 都 是 黃色 圓粒 這個 沒 問題 然後 這個 子 一代 黃色 圓粒 再 進行 自交 自交 之後 就 出現 了 性狀 分離 了 它 一共 出現 了 這麼 四種 性狀 有的是 黃色 的 圓粒 的 是 吧 有的是 黃色 的 皺粒 的 還 有的是 綠色 的 圓粒 的 還 有的是 綠色 的 皺粒 的 就 分為 這麼 四種 情況 而且 如果 孟德爾 去 統計 它們 的 這個 數字 關系 的話 孟德爾 就 發現 了 說 它們 之間 數量 之 比 是 9:3:3:1 ( 筆誤 ) 有 這麼 一個 數量 關系 這是 為 什麼 呢 孟德爾 說 利用 我剛 才 說 的 那個 理論 我們 也 可以 解釋 它 說 這個 黃色 和 綠色 相比 黃色 是 顯性 基因 對 吧 所以 黃色 基因 叫 DD 對 吧 圓粒 相對 於 皺粒 它 是 顯性 基因 叫 TT 然後 它 和 ddtt 進行 雜交 子 一代 都 是 什麼 左邊 的 這個 D 配子 拿 一個 右邊 的 d 配子 拿 一個 Dd 是 吧 T 拿 一個 t 拿 一個 Tt 那麼 因為 它 含有 黃色 的 顯性 基因 和 圓粒 的 顯性 基因 所以 它 就是 黃色 原粒 的 對 不 對 好 這是子 一代 沒什麼 可說 的 然後 就是 子 二代 進行 自交 在 進行 自交 的 時候 有 可能 會 碰上 D 的 遺傳因子 也 可能 碰上 d 的 遺傳因子 T 也 可能 t 也 可能 但是 只要 有 D 和 T 你 就是 黃色 原粒 對 吧 所以 第一組 它 實際上 的 基因 情況 是 DxTy 什麼 意思 呢 就是 你 只要 有 一個 D 和 一個 T 你 就是 黃色 圓粒 的 對 吧 這是 第一組 第二組 就是 黃色 皺粒 你 只要 有 一個 D 就行了 是 吧 但是 你 是 皺粒 所以 是 兩個 t 這是 第二組 對 不 對 第三組 綠色 圓粒 是 什麼 意思 就是 綠色 的 基因 都 是 隱性 的 dd 圓粒 的 意思 呢 是 顯性 基因 是 這樣 的 最後 綠色 皺粒 那 自然 四個 都 是 隱性 的 是不是 就 有 這麼 四種 情況 這 四種 情況 就 分別 對應 了 這 四種 性狀 是不是 就 這 四種 形狀 那麼 問題 來 了 你 這個 9 3 3 1 的 關系 又 是 怎麼 出現 的 呢 其實 也 很 簡單 因為 我們 通過 這個 實驗 已經 知道 了 這個 顯性 性狀 和 隱性 性狀 的 這個 性狀 分離 的 時候 比例 是 3:1 對 不 對 所以 如果 你 是 黃色 圓粒 你 兩個 都 是 顯性 性狀 你 的 存在 的 比例 是 多少 黃色 的 3:1 那 就是 3/4 是 顯性 的 圓粒 3:1 3/4 是 顯性 的 所以 出現 兩個 都 顯性 它 的 概率 就是 (3/4)×(3/4) 等於 9/16 對 吧 那麼 黃色 皺粒 呢 黃色 是 顯性 的 概率 3/4 皺粒 是 隱性 的 隱性 只 占 1/4 所以 第二種 情況 就 (3/4)×(1/4) 對 吧 它 的 乘積 就是 3/16 第三個 綠色 圓粒 (1/4)×(3/4) 綠色 皺粒 (1/4)×(1/4) 那麼 按照 理論 上 它們 的 比例 的確 也 是 9:3:3:1 我 這 寫錯 了 這 9:3:3:1 我們 寫 了 9:3:1:1 然後 孟德爾 根據 這個 規律 又 總結 出 一條 他 說 遺傳因子 遺傳因子 在 分離 之後 在 形成 配子 的 時候 它 不是 發生 分離 嗎 分離 之後 會 自由 的 組合 因為 遺傳因子 會 自由組合 所以 才 會 形成 很多很多 種 不同 的 生物 的 這個 性狀 那麼 這個 規律 就 被 後 人稱 之為 遺傳學 第二 定律 或者 是 孟德爾 第二 定律 從 1856 年 到 1863 年 孟德爾 在 這個 園子 裏邊 種了 七年 的 豌豆 在 1866 年 的 時候 他 把 這個 研究成果 寫成 了 一篇 論文 發表 了 同時 還 寄給 了 四十個 當時 世界 上 最 著名 的 生物學家 但是 卻 沒有 任何 一個 人 重視 孟德爾 的 成果 主要 原因 除了 剛才 我們 所說 的 大多數 生物學家 數學 不太好 以外 還有 一個 重要 的 原因 就是 達爾文 的 《 物種 起源 》 剛剛 出版 生物界 的 焦點 在於 進化論 到底 是不是 正確 所以 沒有 人 註 意 到 孟德爾 同樣 重要 的 工作 傳說 孟德爾 寄給 達爾文 的 那 篇 論文 達爾文 都 沒有 拆開 倒 是 有 一個 生物學家 回 了 孟德爾 一封信 他 說 你 光 研究 豌豆 不行 你 得 多 研究 幾種 比如 你 研究 一下 山柳菊 山柳菊 是 我 研究 的 這個 生物 如果 你 山柳菊 也 作出 類似 的 成果 了 我們 就 可以 一 起來 討論一下 了 這 孟德爾 就 非常高興 就 用 山柳菊 做 實驗 歷史 證明 這 絕對 是 一個 餿主意 因為 山柳菊 這種 作物 首先 花 非常 小 人工 雜交 的 這個 難度 非常 大 其次 就是 它 有 的 時候 是 有性生殖 有 的 時候 是 無性生殖 孟德爾 又 做 了 七年 山柳菊 的 實驗 結果 以 失敗 告終 孟德爾 發表 的 第二篇 論文 就是 承認 山柳菊 的 遺傳 規律 和 豌豆 是 不 一樣 的 自己 的 理論 可能 存在 缺陷 產生 了 自我 的 懷疑 孟德爾 發表 完 這 兩篇 論文 就 不再 研究 生物學 了 直到 1884 年 孟德爾 去世 了 到 那個 時候 人們 還 依然 認為 孟德爾 不過 就是 一個 生物界 的 門外漢 但是 到 了 1900 年 的 時候 有 三位 生物學家 幾乎 同時 重現 了 孟德爾 的 研究成果 這個 時候 人們 才 發現 了 孟德爾 的 重要性 再 後來 生物學家 摩爾根 利用 果蠅 做 實驗 他 不光 驗證 了 孟德爾 的 理論 同時 還 完善 和 發展 了 這個 理論 提出 了 遺傳學 第三 定律 也 就是 基因連鎖 互換 定律 人們 給 孟德爾 提出 的 這種 遺傳因子 起 了 個 新 的 名字 就 叫做 基因 再 後來 人們 發現 基因 其實 是 位於 染色體 的 DNA 上 而 DNA 有許 多個 堿 基 對 構成 這些 個 堿 基 對 的 排列 順序 就 代表 了 遺傳信息 人們 對 遺傳 的 認識 終於 進入 到 了 分子 水平 而 這 一切 就 是從 孟德爾 的 豌豆 實驗 開始 的 孟德爾 去世 的 時候 絕對 不會 想到 自己 這樣 一個 不入流 的 生物 愛好者 死 後 居然 能 跟 達爾文 齊名 人們 稱 孟德爾 為 遺傳學 之 父 從 孟德爾 的 時代 開始 雜交 這個 方法 就 開始 逐步 進入 到 農業 生產 當中 了 比如 有 一種 小麥 它 具有 抗倒伏 的 遺傳基因 那有 一種 小麥 它 具有 抗條銹病 的 遺傳基因 我們 就 可以 通過 雜交 的 方式 讓 一個 小麥 既 具有 抗倒伏 的 基因 也 能夠 具有 抗條銹病 的 基因 再 經過 選擇 和 育種 就 可以 得到 純種 的 優質 小麥 種子 了 袁隆平 的 雜交 水稻 原理 也 與此 類似 在 下 一回 我會 繼續 為 大家 介紹 雜交 水稻 介紹 袁隆平 是 通過 怎樣 的 努力 實現 了 水稻 的 增產 袁隆平 的 雜交 水稻 又給 中國 和 世界 帶來 了 什麼 大家 如果 喜歡 我 的 視頻 可以 在 YouTube 賬號 李永樂 老師 裏 訂閱 我 點擊 小 鈴鐺 可以 第一 時間 獲得 更新 信息

什么 是 杂交 ?遗传学 之 父 孟德尔 和 他 的 豌豆 杂交 实验 What is hybridization? Mendel, the father of genetics, and his pea hybridization experiments 什么是杂交?遗传学之父孟德尔和他的豌豆杂交实验

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為 雜交 那麼 當時 比較 流行 的 這種 遺傳學 的 觀點 稱之為 融合 遺傳 什麼 叫 融合 遺傳 呢 就是 這個 生命體 它 的 性狀 是 有 一種 這個 控 製 性狀 的 遺傳 微粒 構成 的 這個 遺傳 微粒 在 哪 呢 在 身體 的 任何 部位 這個 遺傳 的 微粒 可以 在 身體 內部 通過 循環系統 移動 當它 移動 到 生殖細胞 的 時候 它 就 存到 了 這個 卵子 或者 存到 了 精子 之中 了 然後 如果 兩個 生命體 進行 雜交 的話 它們 的 這些 遺傳 微粒 就 可以 融合 到 一塊 就 類似 於 你 把 一個 藍墨水 倒 了 一瓶 水 裏面 去 之後 這 藍墨水 和 水 就 完全 混合 了 但是 按照 融合 遺傳 的 觀點 很多 問題 是 沒有 辦法 解釋 的 比如說 一個 植物 開 紅花 另外 一個 植物 開 白花 它們 兩個 如果 進行 雜交 的話 按照 融合 遺傳 的 觀點 白花 紅花 一 混合 應該 是 淡 一點 的 紅花 但 實際上 不是 這樣 子 的 它 要麼 就是 白 的 要麼 就是 紅的 沒有 淡 一點 的 紅花 對 吧 按照 這種 觀點 一個 白 兔子 和 一個 黑 兔子 生 下來 的 兔子 應該 是 灰色 的 但 實際上 不是 還 是不是 白 的 就是 黑 的 這又是 為 什麼 呢 那麼 當時 的 孟德爾 就 決心 要 解決 這個 觀念 他 就 做 了 一個 豌豆 實驗 孟德爾 這個 人 他 的 這個 早年 是 比較 不幸 的 年輕 的 時候 家裏 邊 非常 非常 窮 21 歲 的 時候 被迫 輟學 為 了 衣食無憂 就 進 了 修道院 進 修道院 的 目的 就是 為 了 吃飽 飯 後來 8 年 之後 在 修道院 也 幹得 不錯 那個 院長 就 把 他 送 回到 大學 裏邊 讀書 他 就 去 了 這個 維也納 大學 去 讀書 學習 數學 學習 物理 學習 生物 學完 了 之後 兩年 之後 他 又 回到 了 修道院 然後 院長 給了 他 一片 菜地 說 你 可以 隨便 種點 什麼 結果 他 在 菜地 裏邊 不 種菜 他 幹什麼 呢 他 開始 搞 科學實驗 就 做 了 這個 豌豆 實驗 這個 豌豆 有 很多 很 好 的 特點 比如說 在 這個 豌豆 沒有 成熟 的 時候 它 的 這個 花會 緊緊 的 包圍住 裏邊 的 雄蕊 和 慈蕊 所以 它 的 花粉 一定 是 自己 的 雄蕊 的 花粉 落到 自己 的 雌蕊 上 天然 的 豌豆 一定 是 純種 的 所以 有 了 這個 特點 之後 想 進行 雜交 也 很 容易 只要 你 在 這個 花還 沒有 成熟 的 時候 你 把 這個 花蕊 給 扒開 扒開 了 之後 你 就 把 這裏 邊的 這個 雄蕊 給 去掉 那 它 自己 就 沒有 辦法 進行 傳粉 了 對 不 對 然後 套上 一個套 不讓 別的 花粉 過來 等 你 要 進行 人工 雜交 的 時候 你 就 把 你 想要 的 這個 花粉 掰 下來 然後 往 這 抖抖 抖 它 就 可以 傳粉 了 是不是 所以 它 就 可以 做 人工 雜交 實驗 非常 方便 還有 就是 豌豆 具有 很多 非常容易 觀察 的 性狀 而 孟德爾 就是 利用 了 這個 特點 做 了 這個 豌豆 的 性狀 分離 的 實驗 說 什麼 叫 性狀 呢 有 的 豌豆 它 那個 莖 比較 高 有 一米 多高 有 的 豌豆 莖 比較 矮 就是 30 厘米 左右 這就 叫 高莖 豌豆 和 矮 莖 豌豆 除了 高莖 和 矮 莖 之外 有 的 豌豆 是 結原粒 種子 的 也 有 結皺 皮 種子 的 有 的 種子 是 黃色 的 還有 種子 是 綠色 的 有 的 豆莢 是 飽滿 的 有 的 豆莢 是 不 飽滿 的 它 的 花 有 紫色 的 也 有 白色 的 而花 的 位置 有的是 在 頂部 有的是 在 腋下 就 這麼 多 容易 區分 的 性狀 都 為 研究 豌豆 的 遺傳 規律 提供 了 方便 這 孟德爾 就 在 自己 的 菜園子 裏邊 種 豌豆 然後 研究 它們 的 性狀 進行 雜交 實驗 他 最 開始 是 先挑 了 純種 的 高莖 豌豆 高莖 豌豆 還有 矮莖 豌豆 通過 我們 剛才 說 的 那個 去 雄蕊 的 方法 進行 雜交 把 高莖 豌豆 的 雄蕊 去掉 讓 矮 莖 豌豆 的 雄蕊 上 的 花粉 滴到 它 的 這個 雌蕊 上 或者 反過來 把 矮 莖 豌豆 的 雄蕊 去掉 把 高莖 碗豆 雄蕊 上 的 花粉 滴 到 這個 矮莖 豌豆 的 雌蕊 上 反正 你 不管怎麼 弄 他 發現 這 兩個 東西 一 雜交 它 一 雜交 雜交 之後 的 結果 是 什麼 呢 就是 子 一代 一定 都 是 高 莖 的 一定 都 是 高 莖 的 就 高 莖 和 矮 莖 雜交 之後 子 一代 都 是 高 莖 的 然後 這個 子 一代 有 了 之後 它 再 利用 子 一代 自交 什麼 叫 自交 呢 就是 我 不再 管 你 了 你 就 自己 的 花粉 落到 自己 的 雌蕊 上 就 完 了 它 自交 自交 了 之後 他 發現 這回 就 有意思 了 高莖 的 豌豆 自交 了 之後 就 出現 了 高 莖 和 矮 莖 這個 現象 我們 就 稱 之 為 性狀 分離 了 而且 通過 計算 他 發現自己 種的 這些 豌豆 裏面 有 787 個 是 高 莖 的 有 277 個 是 矮 莖 的 它們 之間 的 比例 接 近於 3:1 的 關系 就 數量 上 有 3:1 的 關系 為 什麼 在子 二代 出現 了 性狀 分離 現象 而且 還 滿足 一個 數字 的 規律 呢 只有 高莖 和 矮 莖 是 這樣 嗎 其它 性狀 行不行 呢 孟德爾 又 把 那個 圓粒 皺粒 這個 黃皮 綠皮 每 一種 情況 都 試驗 了 一下 結果 發現 都 有 這種 規律 就是 子 一代 的 性狀 都 是 一樣 的 到 了 子 二代 就 開始 性狀 分離 都 是 這樣 一樣 的 規律 那麼 這個 原因 是 什麼 呢 孟德爾 認為 融合 遺傳 的 觀點 是 不 正確 的 孟德爾 說 首先 生物 的 性狀 是 由 誰 決定 的 呢 生物 的 性狀 是 由 遺傳因子 決定 的 這個 遺傳因子 它 有 什麼 特點 呢 遺傳因子 是 成 對 存在 的 這個 是 孟德爾 最大 的 創造 遺傳因子 是 成 對 存在 的 每 一對 遺傳因子 決定 了 一個 性狀 比如說 是 高莖 還是 矮莖 比如說 是 黃粒 的 還是 綠粒 的 比如說 花 在 腦袋 頂上 還是 在 腋下 這是 由 一對一 對 的 遺傳因子 決定 的 而且 遺傳因子 這 一對 又 分為 顯性 和 隱性 顯性 和 隱性 如果 這 一對 都 是 顯性 的 或者說 有 一個 顯性 一個 隱性 它 所 表現 的 特征 就是 顯性 特征 如果 這 兩個 遺傳因子 這 一對 全都 是 隱性 的 它 才 表現 為 隱性 特征 同時 在 這個 生命體 在 形成 配子 的 過程 中 At the same time, in the process of this organism forming gametes 什麼 叫 形成 配子 呢 比如說 這個 植物 產生 了 卵細胞 還有 花粉 For example, this plant produces eggs and pollen. 這就 叫 配子 卵細胞 也 叫 配子 花粉 也 叫 配子 它 倆一 結合 就是 受精卵 一個 新 的 生命 就 誕生 了 對 吧 在 形成 配子 的 時候 這個 每 一對 每 一對 這個 因子 每 一對 遺傳因子 會 怎麼樣 呢 會 發生 分離 比如說 你 有 一對 遺傳因子 這 一對 遺傳因子 分別 進到 了 不同 的 配子 當中 它 就 發生 了 分離 於是 就 有 可能 會 出現 性狀 分離 我們 來 解釋一下 這個 問題 說 高 莖 和 矮 莖 的 豌豆 是 什麼 呢 孟德爾 說 高莖 豌豆 是 顯性 基因 矮莖 豌豆 是 隱性 基因 顯性 基因 就是 DD 這 一對 是 高莖 豌豆 矮莖 豌豆 叫 dd 都 是 純種 的 因為 我們 說過 天然 情況 下 豌豆 都 是 純種 它拿個 花瓣 把 自己 包 起來 了 是 吧 不 存在 這個 雜交 的 情況 然後 咱們 再 看 高莖 豌豆 形成 配子 的 時候 配子 裏 一定 只 含有 D 矮莖 豌豆 形成 配子 的 時候 一定 只 含有 d 但是 配子 相結合 形成 受精卵 的 時候 就是 你 拿 一個 配子 我 拿 一個 配子 對 不 對 所以 咱們 倆一 結合 形成 雜交 的 子 一代 一定 是 含有 Dd 這樣 一對 遺傳因子 的 對 吧 好 Dd 這樣 的 遺傳因子 的 這個 高莖 豌豆 它 再次 形成 配子 的 時候 可 就 不 一樣 了 有 的 配子 含有 D 有 的 配子 含有 d 然後 它 進行 自交 自交 的 時候 如果 是 兩個 D 碰上 了 它 就 會 形成 什麼 形成 DD 這 就是 高莖 豌豆 對 吧 如果 一個 D 和 一個 d 碰上 了 那 就是 什麼 Dd 如果 一個 d 和 一個 D 碰上 了 你 拿 一個 d 我 拿 一個 D 那 就是 dD 如果 兩個 配子 都 是 d 那 就是 dd 而 我們 會 發現 前面 這 三種 情況 每 一種 情況 都 含有 顯性 基因 D 所以 都 是 什麼 莖 都 是 高莖 而 後面 這種 情況 兩個 遺傳因子 都 是 隱性 基因 所以 它 就是 矮莖 對 不 對 在 遺傳 的 過程 之中 配子 相結合 是 有 幾率 的 你 既 可能 會 碰上 D 也 可能 會 碰上 d 碰上 誰 的 概率 相等 是 吧 所以 這樣一來 這 四種 情況 的 子 二代 數量 應該 一樣 多 因此 高莖 和 矮 莖 的 豌豆 數量 之 比 就是 3:1 你 看 是不是 非常 完美 地 解釋 了 這個 性狀 分離 的 實驗 後人 就 把 孟德爾 所說 的 這些 個 觀點 把 它 總結 成 了 一個 定律 也 就 稱 之 為 遺傳學 第一 定律 或者 叫 孟德爾 第一 定律 利用 顯性 基因 和 隱性 基因 的 觀點 能夠 解釋 很多 問題 比如說 雙眼皮 就是 顯性 基因 而 單眼皮 就是 隱性 基因 雙眼皮 的 父母 有 可能 會 生出 單眼皮 的 孩子 Parents with double eyelids may have children with single eyelids 但是 單眼皮 的 父母 是 絕對 不會 生出 雙眼皮 的 孩子 的 再 比如說 有 白羊 有 黑羊 那 白羊 就是 顯性 基因 黑羊 就是 隱性 基因 所以 兩只 白羊 也 有 可能 會 生出 黑羊來 這是 一種 自然現象 其實 類似 的 實驗 跟 孟德爾 同時代 的 達爾文 也 做過 達爾文 用 的 是 報春花 和 金魚草 花來 做 這種 實驗 也 發現 了 一樣 的 數量 關系 但是 為 什麼 達爾文 沒有 發現 這個 規律 呢 一來 可能 是 因為 達爾文 的 數學 不太好 在 那個 時代 生物學家 普遍 數學 都 不好 沒有 幾個 像 孟德爾 這樣 學了 大學 數學 和 物理 之後 回過頭來 又 開始 種 豌豆 沒 幾個 這樣 的 人 所以 達爾文 可能 面對 這些 數字 他 不 敏感 沒有 發現 3:1 的 關系 第二個 就是 達爾文 他 的 主要 目的 是 為 了 證明 自己 的 進化論 進化 論說 什麼 呢 說 生物 的 性狀 會 發生變化 然後 由 環境 去 選擇 那種 最 適應環境 的 性狀 就 可以 保留 下來 對 不 對 然後 達爾文 在 研究 雜交 的 時候 他 就 發現 了 雜交 可以 提供 性狀 分離 可以 產生 生物 的 多樣性 而 生物 多樣性 就是 進化 的 基礎 對 不 對 所以 到 這就夠 了 他 並不需要 去 管 你 性狀 分離 了 之後 數量 之間 的 關系 是 什麼 他 不用 管 你 只要 性狀 分離 了 就 可以 是 吧 他 就 認為 雜交 比 自交 要 好 這 就是 達爾文 的 觀點 所以 達爾文 雖然 也 做 了 類似 的 實驗 但是 他 卻 沒有 發現 這樣 的 規律 也 沒有 提出 正確 的 理論 好 那麼 孟德爾 並 沒有 就此 止步 他 還做 了 另外 的 一個 實驗 我們 稱之為 性狀 的 自由組合 性狀 的 自由組合 說 什麼 叫 性狀 自由組合 呢 我們 剛才 說 了 這個 豌豆 的 性狀 有 好 多種 是 吧 於是 孟德爾 就 想 我 要是 用 兩種 性狀 進行 觀察 會 不會 得到 這個 規律 呢 於是 他 就 選 了 說 有 一種 豌豆 它 是 黃色 的 圓粒 的 豌豆 就 它 這個 種子 顏色 是 黃 的 而且 這個 粒 比較 圓 叫 黃色 圓粒 另外 一種 豌豆 是 綠色 的 而且 是 皺粒 的 綠色 的 皺粒 然後 讓 它們 兩個 進行 雜交 通過 之前 的 實驗 孟德爾 已經 知道 了 黃色 跟 綠色 相比 黃色 是 顯性 的 這個 圓粒 跟 皺粒 相比 圓粒 是 顯性 的 那麼 它們 兩個 一 雜交 雜 出來 了 之後 結果 是 什麼 應該 是 顯性 性狀 對 不 對 所以 應該 是 黃色 圓粒 子 一代 都 是 黃色 圓粒 這個 沒 問題 然後 這個 子 一代 黃色 圓粒 再 進行 自交 自交 之後 就 出現 了 性狀 分離 了 它 一共 出現 了 這麼 四種 性狀 有的是 黃色 的 圓粒 的 是 吧 有的是 黃色 的 皺粒 的 還 有的是 綠色 的 圓粒 的 還 有的是 綠色 的 皺粒 的 就 分為 這麼 四種 情況 而且 如果 孟德爾 去 統計 它們 的 這個 數字 關系 的話 孟德爾 就 發現 了 說 它們 之間 數量 之 比 是 9:3:3:1 ( 筆誤 ) 有 這麼 一個 數量 關系 這是 為 什麼 呢 孟德爾 說 利用 我剛 才 說 的 那個 理論 我們 也 可以 解釋 它 說 這個 黃色 和 綠色 相比 黃色 是 顯性 基因 對 吧 所以 黃色 基因 叫 DD 對 吧 圓粒 相對 於 皺粒 它 是 顯性 基因 叫 TT 然後 它 和 ddtt 進行 雜交 子 一代 都 是 什麼 左邊 的 這個 D 配子 拿 一個 右邊 的 d 配子 拿 一個 Dd 是 吧 T 拿 一個 t 拿 一個 Tt 那麼 因為 它 含有 黃色 的 顯性 基因 和 圓粒 的 顯性 基因 所以 它 就是 黃色 原粒 的 對 不 對 好 這是子 一代 沒什麼 可說 的 然後 就是 子 二代 進行 自交 在 進行 自交 的 時候 有 可能 會 碰上 D 的 遺傳因子 也 可能 碰上 d 的 遺傳因子 T 也 可能 t 也 可能 但是 只要 有 D 和 T 你 就是 黃色 原粒 對 吧 所以 第一組 它 實際上 的 基因 情況 是 DxTy 什麼 意思 呢 就是 你 只要 有 一個 D 和 一個 T 你 就是 黃色 圓粒 的 對 吧 這是 第一組 第二組 就是 黃色 皺粒 你 只要 有 一個 D 就行了 是 吧 但是 你 是 皺粒 所以 是 兩個 t 這是 第二組 對 不 對 第三組 綠色 圓粒 是 什麼 意思 就是 綠色 的 基因 都 是 隱性 的 dd 圓粒 的 意思 呢 是 顯性 基因 是 這樣 的 最後 綠色 皺粒 那 自然 四個 都 是 隱性 的 是不是 就 有 這麼 四種 情況 這 四種 情況 就 分別 對應 了 這 四種 性狀 是不是 就 這 四種 形狀 那麼 問題 來 了 你 這個 9 3 3 1 的 關系 又 是 怎麼 出現 的 呢 其實 也 很 簡單 因為 我們 通過 這個 實驗 已經 知道 了 這個 顯性 性狀 和 隱性 性狀 的 這個 性狀 分離 的 時候 比例 是 3:1 對 不 對 所以 如果 你 是 黃色 圓粒 你 兩個 都 是 顯性 性狀 你 的 存在 的 比例 是 多少 黃色 的 3:1 那 就是 3/4 是 顯性 的 圓粒 3:1 3/4 是 顯性 的 所以 出現 兩個 都 顯性 它 的 概率 就是 (3/4)×(3/4) 等於 9/16 對 吧 那麼 黃色 皺粒 呢 黃色 是 顯性 的 概率 3/4 皺粒 是 隱性 的 隱性 只 占 1/4 所以 第二種 情況 就 (3/4)×(1/4) 對 吧 它 的 乘積 就是 3/16 第三個 綠色 圓粒 (1/4)×(3/4) 綠色 皺粒 (1/4)×(1/4) 那麼 按照 理論 上 它們 的 比例 的確 也 是 9:3:3:1 我 這 寫錯 了 這 9:3:3:1 我們 寫 了 9:3:1:1 然後 孟德爾 根據 這個 規律 又 總結 出 一條 他 說 遺傳因子 遺傳因子 在 分離 之後 在 形成 配子 的 時候 它 不是 發生 分離 嗎 分離 之後 會 自由 的 組合 因為 遺傳因子 會 自由組合 所以 才 會 形成 很多很多 種 不同 的 生物 的 這個 性狀 那麼 這個 規律 就 被 後 人稱 之為 遺傳學 第二 定律 或者 是 孟德爾 第二 定律 從 1856 年 到 1863 年 孟德爾 在 這個 園子 裏邊 種了 七年 的 豌豆 在 1866 年 的 時候 他 把 這個 研究成果 寫成 了 一篇 論文 發表 了 同時 還 寄給 了 四十個 當時 世界 上 最 著名 的 生物學家 但是 卻 沒有 任何 一個 人 重視 孟德爾 的 成果 主要 原因 除了 剛才 我們 所說 的 大多數 生物學家 數學 不太好 以外 還有 一個 重要 的 原因 就是 達爾文 的 《 物種 起源 》 剛剛 出版 生物界 的 焦點 在於 進化論 到底 是不是 正確 所以 沒有 人 註 意 到 孟德爾 同樣 重要 的 工作 傳說 孟德爾 寄給 達爾文 的 那 篇 論文 達爾文 都 沒有 拆開 倒 是 有 一個 生物學家 回 了 孟德爾 一封信 他 說 你 光 研究 豌豆 不行 你 得 多 研究 幾種 比如 你 研究 一下 山柳菊 山柳菊 是 我 研究 的 這個 生物 如果 你 山柳菊 也 作出 類似 的 成果 了 我們 就 可以 一 起來 討論一下 了 這 孟德爾 就 非常高興 就 用 山柳菊 做 實驗 歷史 證明 這 絕對 是 一個 餿主意 因為 山柳菊 這種 作物 首先 花 非常 小 人工 雜交 的 這個 難度 非常 大 其次 就是 它 有 的 時候 是 有性生殖 有 的 時候 是 無性生殖 孟德爾 又 做 了 七年 山柳菊 的 實驗 結果 以 失敗 告終 孟德爾 發表 的 第二篇 論文 就是 承認 山柳菊 的 遺傳 規律 和 豌豆 是 不 一樣 的 自己 的 理論 可能 存在 缺陷 產生 了 自我 的 懷疑 孟德爾 發表 完 這 兩篇 論文 就 不再 研究 生物學 了 直到 1884 年 孟德爾 去世 了 到 那個 時候 人們 還 依然 認為 孟德爾 不過 就是 一個 生物界 的 門外漢 但是 到 了 1900 年 的 時候 有 三位 生物學家 幾乎 同時 重現 了 孟德爾 的 研究成果 這個 時候 人們 才 發現 了 孟德爾 的 重要性 再 後來 生物學家 摩爾根 利用 果蠅 做 實驗 他 不光 驗證 了 孟德爾 的 理論 同時 還 完善 和 發展 了 這個 理論 提出 了 遺傳學 第三 定律 也 就是 基因連鎖 互換 定律 人們 給 孟德爾 提出 的 這種 遺傳因子 起 了 個 新 的 名字 就 叫做 基因 再 後來 人們 發現 基因 其實 是 位於 染色體 的 DNA 上 而 DNA 有許 多個 堿 基 對 構成 這些 個 堿 基 對 的 排列 順序 就 代表 了 遺傳信息 人們 對 遺傳 的 認識 終於 進入 到 了 分子 水平 而 這 一切 就 是從 孟德爾 的 豌豆 實驗 開始 的 孟德爾 去世 的 時候 絕對 不會 想到 自己 這樣 一個 不入流 的 生物 愛好者 死 後 居然 能 跟 達爾文 齊名 人們 稱 孟德爾 為 遺傳學 之 父 從 孟德爾 的 時代 開始 雜交 這個 方法 就 開始 逐步 進入 到 農業 生產 當中 了 比如 有 一種 小麥 它 具有 抗倒伏 的 遺傳基因 那有 一種 小麥 它 具有 抗條銹病 的 遺傳基因 我們 就 可以 通過 雜交 的 方式 讓 一個 小麥 既 具有 抗倒伏 的 基因 也 能夠 具有 抗條銹病 的 基因 再 經過 選擇 和 育種 就 可以 得到 純種 的 優質 小麥 種子 了 袁隆平 的 雜交 水稻 原理 也 與此 類似 在 下 一回 我會 繼續 為 大家 介紹 雜交 水稻 介紹 袁隆平 是 通過 怎樣 的 努力 實現 了 水稻 的 增產 袁隆平 的 雜交 水稻 又給 中國 和 世界 帶來 了 什麼 大家 如果 喜歡 我 的 視頻 可以 在 YouTube 賬號 李永樂 老師 裏 訂閱 我 點擊 小 鈴鐺 可以 第一 時間 獲得 更新 信息