Boðspenna Signalspannung Signal voltage Napięcie sygnału

Nú höldum við áfram með kafla tvö, undirkafla tvö. Við vorum byrjuð á þessum undirkafla, þar sem við vorum að skoða boðspennuna. Við fórum svona í allra fyrsta hlutann á þeim undirkafla. Boðspennan er jú þegar taugafruma er að senda boð. Hlutverk boðspennunnar er einmitt að, að senda, senda boð, það getur verið boð um breytingu í umhverfinu, til dæmis hitabreytingu eða eitthvað slíkt, sársauka eða eitthvað annað. Þá sendir skyntaugarfruma boð upp í heilann um að, um að einhver, einhvers konar breyting hafi orðið. Þetta geta verið boð um, um virkni, það er að segja við getum verið að senda boð frá ákveðnum stöðvum í heila niður til til dæmis vöðvana, um að þeir eigi að bregðast við á einhvern ákveðinn hátt. Þannig að þegar verður boðspennan í taugafrumu þá er það alltaf til þess að senda einhvers konar upplýsingar, þetta er leið taugafrumunnar til að senda upplýsingar. Og við skoðuðum þarna í fyrri hlutanum hvernig breyting verður á himnuspennunni. Í upphafi erum við með hvíldarspennu og það er mínus hleðsla inni í taugafrumunni en hún breytist svo yfir í plús, plús hleðslu í örstutta stund. Og við ætlum að skoða núna hvernig þessar breytingar verða. Hvað er raunverulega að gerast í frumunni þegar fruma er að senda boð, þegar boðspenna á sér stað? En til þess að skilja hvað veldur boðspennu þá þurfum við fyrst að skilja ástæðurnar fyrir tilvist himnuspennu. Ég talaði um það í síðustu fyrirlestra lotu að, hérna, himnu, hvað himnuspenna væri. Himnuspenna er þá í rauninni munurinn á, á, fyrir utan og innan frumuhimnuna. Og þá var, þegar, þegar fruma er í hvíld, þegar taugafruma er ekki að senda boð þá tölum við um hvíldarspennu. Þá er himnuspennan í hvíld og þá köllum við það hvíldarspennu og þá er mínus hleðsla inni í frumunni. En nú ætlum við að reyna að skilja hvernig, hvers vegna það er og, og, og, hérna, svo við getum skilið hvað gerist þegar, þegar taugafruma er að senda boð. Himnuspenna, hún er vegna jafnvægis á milli tveggja andstæðra krafta. Og nú ætlum við að skoða hvað dreifing og rafstöðuþrýstingur er, byrjun á dreifingu. Ef við hellum sykri út í vatnsglas þá dreifir sykurinn séu mjög jafnt um vatnið. Fyrst fer hann ofan í glasið í hrúgu en eftir smá tíma þá hafa agnirnar, sykuragnirnar, tilhneigingu til að dreifa sér jafnt um allt vatnið. Þær leita, leitast við að fara frá svæði þar sem er mikill styrkur, þannig ef það er hrúga af sykri í botni glassins þá leitast sykuragnirnar við að dreifa sér út í jaðrana þar sem er minni styrkur sykurs, frá svæðum þar sem er hár styrkur yfir á svæði þar sem er lágur styrkur, þá af sykrinum. Og þetta er það sem við köllum dreifingu og þetta á við um, ekki bara sykur í vatni heldur, heldur önnur efni, þau hafa tilhneigingu til þess að dreifa sér frá svæðinu þar sem þau eru í háum styrk yfir í svæðin þar sem þau eru í lægri styrk. Þannig þetta er það sem við köllum dreifingu. Til þess að skilja rafstöðuþrýsting þá þurfum við aðeins að byrja á því að skilja hvað jón er en jón er hlaðinn sameind. Við erum með tvær tegundir af jónum, við erum annars vegar með katjónir, sem eru með jákvæða hleðslu, og hins vegar anjónir, sem eru með neikvæða hleðslu. Þannig að jónirnar eru tvenns konar, annars vegar með jákvæða hleðslu og hins vegar neikvæða. Rafstöðuþrýstingur gengur út á það að við erum með tvær tegundir af jónum, þessar jákvæðu og neikvæðu hlöðnum. Ef við erum með tvær jónir sem hafa andstæðar hleðslu, önnur neikvæð og hin jákvæð, þá dragast þær hvor að annarri. Ef við erum með tvær jónir sem hafa sams konar hleðslu, til dæmis báðar [HIK: hlús], plús hlaðnar, þá ýtast þær hvor frá annarri. Og það sama á við ef við værum með tvær mínus hlaðnar. Þannig það er, gengur rafstöðuþrýstingurinn út á. Þegar við tölum um himnuspennu þá erum við að tala um mun á rafspennu innan og utan frumuhimnunnar. Innan frumuhimnunnar erum við að tala um innanfrumumvökva og utan hennar utanfrumuvökva. Og þegar fruman er í, í hvíld, taugafruman er í hvíld, þá eru tilteknar jónir í meira magni innan frumunnar, það eru þessar lífrænu jónir og kalíum jónir, en utan frumunnar er meira af klórjónum og natríumjónum. Til þess að skilja himnuspennu í frumu þá ætlum við að skoða svolítið þessa mynd. Það sem við sjáum á miðri mynd, svona bleikir boltar með öngum niður úr, það eru fitusameindir. Og þið munið kannski hérna fyrr. þá vorum við að tala um að, að frumuhimnan er samsett úr tvöföldu lagi af fitusameindum. Og það er það sem við erum að horfa á hérna, tvöfalt lag af fitusameindum sem búa til þessa, þessa frumuhimnu. Fyrir ofan frumuhimnuna er þá svæðið utan frumunnar en, en neðan frumuhimnuna er þá svæðið inni í frumunni. Ef við byrjum að horfa vinstra megin á myndina þá sjáið þið þarna a mínus, gulum kassa, það köllum við lífrænar jónir og lífrænar jónir, þær eru fastar inni í frumunni. Þær komast ekki í gegnum frumuhimnuna, þær eru bara þannig hannaðar, þannig gerðar að þær komast ekki í gegn. Frumuhimnan hefur frá hlutverk að hleypa efnum inn og út en hún velur þau [HIK: gaumgæfileg] gaumgæfilega og lífrænu jónirnar komast sem sagt ekki í gegn. Þannig þær eru alltaf í meira magni þarna innan frumunnar. Ef við færum okkur svo aðeins til hægri þá sjáum við þarna k plús, fjólubláa kassann, kalíumjónir sem eru þarna staðsettar í meira magni innan frumuhimnunnar. Þið sjáið þar, ef þið farið út fyrir frumuhimnuna þá er lítill kassi með kalíumjónum en þessir kassar eiga þá að tákna í rauninni muninn á magninu. Hvers vegna eru kalíumjónirnar, plús hlöðnu, hvers vegna eru þær í meira magni inni í frumunni? Ókei, horfum á pílurnar sem liggja þarna ofan á ká plús kassanum. Við sjáum þarna pílu sem bendir í áttina að frumuhimnunni, sem táknar kraftadreifingar, þarna diffusion, og svo sjáum við pílu sem bendir í gagnstæða átt, það er að segja frá frumuhimnunni og inn í frumuna og það, hún táknar rafstöðuþrýsting. Nú þurfum við aðeins að rifja upp dreifingu og rafstöðuþrýsting hérna á síðustu glæru. Dreifing gekk út á það að efni sem eru í miklum styrk hafa tilhneigingu til að dreifast á svæði þar sem þau eru í minni styrk. Þannig að kalíumjónirnar eru í meiri styrk innan frumuhimnunnar og þess vegna hafa kraftadreifingar þau áhrif að kalíum vill frekar fara út úr frumuhimnunni, af því að það er minna af því þar. Aftur á móti er rafstöðuþrýstingurinn, hann er akkúrat öfugur, hann vill ýta kalíumjónunum inn í frumuna, og, vegna þess að, að hinar jónirnar, eins og lífrænu jónirnar, eru mínus hlaðnar og það er meiri mínus hleðsla inni í frumunni og þess vegna vilja kalíumjónirnar frekar ýtast inn og þá verður jafnvægi á milli þessara tveggja krafta og þess vegna haldast kalíum jónirnar í þessu magni innan frumuhimnunnar. Færum okkur svo aðeins þarna upp og horfum á klórjónirnar, það er græni kassinn, og þar sjáið þið að þær eru í mesta, mestu magni utan frumurnar. Og þið horfið á pílurnar þá eru það kraftadreifingar sem ýta þessum jónum inn í frumuna, græna pílan þarna, hún vill ýta klórjónunum frekar inn, það er að segja í gegnum frumuhimnuna og, og, og niður á myndinni okkar, inn í frumuna. En af því að er neikvæð hleðsla inni í frumu, frumunni þá hún ýtir rafstöðuþrýstingurinn, kraftar rafstöðuþrýstingsins, ýta jónunum út aftur. Þannig að þetta er eins og með kalíumjónirnar, klórjónirnar haldast á sínum stað vegna þess. Og við förum núna á síðustu, þarna blágræna kassann, svo er ég með natríumjónirnar og þær eru líka í mestu magni utan frumunnar. En þar sjáið þá pílurnar benda báðar í sömu átt, það eru sem sagt kraftar dreifingar og kraftar rafstöðuþrýstings sem ýta þeim báðum, vilja ýta natríumjónunum inn en þær eru samt í meira magni þarna fyrir utan, þannig að við þurfum aðeins að skoða í framhaldinu hvers vegna, hvernig á því stendur og hvers vegna það er. Og þessar lýsingar sem ég var sem sagt að fara í á síðustu glæru þær eru skrifaðar upp á þessari og næstu glæru. Þannig að þá sjáið þið tegund af jónum sem ég er að tala um og hvaða kraftar það eru sem virka á, á, á þær og hver niðurstaðan er. Og, sem sagt, framhaldið hér, þannig hér sjáið þið á þessari glæru hvaða kraftar virka á klórjónir og svo natríumjónirnar. En það eru einmitt þær sem eru svolítið áhugaverðar. Við sáum þarna á myndinni að þær eru í mestu magni utan frumunnar. Þær ættu að ýtast inn fyrir krafta dreifingar og gera það. Og þær eru ekki að ýtast út, það er ekki, ekki neinir gagnstæðir kraftar vegna rafstöðuþrýstings. En hvers vegna eru þær þó í meira magni utan frumunnar? Það er vegna þess að það er virk, virkur flutningur í gangi sem kallast natríum-kalíum dælan eða natríum-kalíum flutningur, sem sér um að dæla natríumjónunum út. Og þarna erum við þá að tala um virkan flutning sem þarf orku, þetta er ekki samskonar og dreifingin eða rafstöðuþrýstingurinn sem eru svona lögmál um hvernig tiltekin efni dreifast, heldur erum við þarna með bara til þess gerðar dælur sem dæla natríumjónunum út úr frumunni. Og hérna sjáum við mynd af þessum natríum-kalíum dælum. Við erum að horfa þarna á bleiku kúlurnar með angana munið þið sem eru eru frumuhimnan. Og inni í frumuhimnunni eru þá þessar dælur og þær sem sagt dæla þá natríumjónunum út og kalíumjónum á móti inn. Þannig að, og þetta, þegar við tölum um virkan flutning, þá eru þetta dælur sem þurfa orku til þess að starfa. Þið munið að við töluðum um að fruman fengi orku frá hvatberunum sem framleiða ATP sameind sem er brotin niður til þess að fruman fái orku. Og þetta, þessi dæla, þessi natríum-kalíum flutningsdæla er í rauninni orku [HIK: fr], er mjög orkufrekt ferli og þarf ,og notar um fjörutíu prósent af orku frumunnar. Þannig að þegar hún, skoða þarna áðan dreifinguna og rafstöðuþrýstinginn, þá er það ferli sem gerast án, án þess að það þurfi orku, en þarna þarf alveg gríðarmikla orku, fjörutíu prósent af orku frumunnar fer í þessa dælu. Við skoðum svo núna boðspennuna, við erum sem sagt búin að vera að skoða himnu spennu, við erum búin að skoða hvar jónirnar eru staðsettar, hvort að það er utan eða [HIK: itan], utan eða innan himnunnar, frumuhimnunnar þegar fruman er í hvíld. Og þegar hún er í hvíld þá munið að það er mínus spenna innan hennar. Þegar aftur á móti boðspennan verður þá breytist þessi, þessi gildi, þegar boðspennan verður þá afskautast fruman og þá, þá verður hún plús hlaðin að innan í stutta stund. Til þess að það geti gerst þá þurfa jónir, þessar hlöðnu sameindir, að flæða inn og út úr, út úr frumunni til þess að, að það sé þá meira af plús hlöðnum [HIK: hjó] jónum innan frumunnar versus utan hennar. Þessar jónir geta flætt, sem sagt, í gegnum svona sérstök, sérstakar holur eða sérstök göt sem eru á frumuhimnunni og sem kallast jónagöng. Og þetta eru þá, á, þetta eru próteinsameindir og svona [HIK: sér] sérhæfðar til þess að hleypa tilteknum jónum í gegn. Og jónagöng, sem sagt, það er þá mjög nákvæm stýring á því hvenær þau opnast og hvenær þau lokast, og það sem við köllum spennuháð jónagöng, það eru þá göng sem opnast eftir því hvert gildi himnuspennunnar er. Þannig að þau geta opnast eða lokast þegar það verður ákveðin breyting á himnuspennunni. Og hérna sjáum við einmitt mynd af þessum jónagöngunum, það eru þá þessi grænu, grænu göng hérna á þessari mynd. Þetta bleika er, er alltaf frumuhimnan og appelsínugulu boltarnir eru þá, eiga að tákna jónirnar. Þannig að þetta er svona göng sem, sem opnast fyrir tilteknum jónum á tilteknum tíma. Þessi spennuháðu jónagöng eru þá sérhæfð fyrir ákveðnar tegundir af jónum og opnast þegar ákveðin spennubreyting hefur orðið. Þannig ein tegund af spennuháðum jónagöngum getur opnast við eitthvað tiltekið gildi á spennu meðan önnur tegund af spennuháðum jónagöngum getur opnast við eitthvað annað gildi á, á spennu. Ókei, hér ætla ég sem sagt að leiða ykkur í gegnum hreyfingar á jónum þegar það verður boðspenna. Þannig að þið sjáið núna, þetta er sama myndin og við vorum að skoða hérna í, í, í síðasta hluta, það er að segja þegar við vorum bara skoða boðspennuna og, og, og, hérna, hvernig hún yrði, nema þarna erum við komin með, farin að skoða sem sagt hvaða jónaflæði er að eiga sér stað á ólíkum stöðum í boðspennu til þess að skilja hvernig hvernig þessi boðspenna getur orðið. Þessir punktar, einn, tveir, þrír, fjórir, fimm, sex, þeim er öllum lýst á næstu tveimur glærum, það er að segja skrifaður upp texti á íslensku. En ég ætla að lýsa þessu hér á myndinni fyrir ykkur fyrst. Ókei, við byrjum þarna neðst til vinstri, þá er bara bein lína. Þá er hvíldarspenna í frumunni, það er ekkert að gerast, hún er ekki að senda boð, hvíldarspenna er munið þið mínus sjötíu [HIK: millivol] millivolt. Svo ef þið sjáið þarna sem einn er táknaður, þá er að verða breyting á spennu í frumunni. Og þegar hún nær þarna appelsínugula strikinu, það er boð spennuþröskuldurinn, þegar verður nægjanleg breyting á, á spennunni þá verður boðspenna. Og það sem gerist þá og ef við erum að horfa á þennan punkt númer eitt er að NA plús natríum streymir inn þannig að það opnast jónagöng og bæði fyrir krafta dreifingar og rafstöðuþrýstings þá streymir það inn í frumuna. Natríum er plúshlaðin jón, þannig að, þannig að hún streymir, streymir þarna inn og þannig minnkar [HIK: himnas] himnuspennan, hún fer úr þessum mínus sjötíu og fer að færast í átt að núllinu. Og sem sagt þessi, þessi jónagöng sem eru næm fyrir þessari tilteknu spennubreytingu opnast þá þegar þessum boðspennuþröskuldi er náð, þessi fyrstu jónagöng. Ókei, horfum núna á punkt númer tvö. Þarna erum við að horfa á annars konar göng sem hleypa kalíumjónum í gegnum sig. Þau eru líka háð, sem sagt, breytingum á himnuspennunni en þau eru ekki alveg eins næm og þarna natríum jónagöngin, þau opnast aðeins seinna, það þarf sem sagt að vera, búin að vera meiri breyting á spennunni til þess að þau opnist. Þannig að þegar þau, þannig að þau opnast á eftir natríumgöngunum og þá er farið, fer sem sagt kalíumjónirnar að flæða út úr frumunni. Svo förum við upp á punkt númer þrjú, þá við það spennustig, þarna erum við, [HIK: me] með við plús fjörutíu millivolt. Þá lokast natríum jónagöngin. Þannig að þau opnuðust þegar boðspennuþröskuldi var náð en lokast þarna við plús fjörutíu. Þannig að þá hætta natríumjónir að flæða inn í frumuna. Svo færum við okkur aðeins niður eftir línunni og horfum á númer fjögur. Þá eru, sem sagt kalíum göngin, þau eru opin aðeins lengur og hleypa þá ká, kalíum plúshlöðnu jónunum út úr frumunni. Og á þessum tíma þá er sem sagt hleðslan inni í frumunni jákvæð og þess vegna flyst kalíum út úr frumunni með dreifingu og rafstöðuþrýstingi. Þegar þessar jákvæðu, jákvætt hlöðnu jónir fara út úr frumunni, þá veldur það því að himnuspennan fer fljótt að ná jafnvægi, það er að segja hún fer aftur að verða, verða að hvíldarspennu. Þá sjáið þið að ká, kalíumgöngin lokast, þarna á punkti númer fimm. O g þarna núllstillast líka, líka natríum jónagöngin þannig að þau, það þýðir í rauninni bara að þau eru tilbúin að fara, fara, fara af stað aftur. Nú eru þau búin, búin með þetta verk. Núllstillast og gætu, þá gætu orðið [HIK: ný] þau eru tilbúin í nýjan boðspennu. Og svo ef við horfum þarna þar sem línan fer niður að punkt númer sex þá er, sem sagt, himnuspennan að verða of lág, hún verður aðeins of lág um tíma, fer aðeins undir mínus sjötíu millivolt en svo er það þá natríum-kalíum dælan, sem við skoðum áðan, sem, sem jafnar þetta út þannig að, þannig að fruma nær aftur, aftur hvíldarspennunni, mínus sjötíu millivolt. En þið getið kíkt á næstu tveimur glærum á þennan, þennan texta sem ég er búin að vera, eða svona sambærilegan texta við það sem ég var að lýsa hér. Það sem við erum búin að horfa á hingað til er jónaflæðið sem þarf að eiga sér stað til þess að boðspenna verði, til þess að breytingin á himnuspennu taugafrumu verði þarna frá mínus sjötíu [HIK: millivöltum] millivoltum upp í plús fjörutíu og fari svo aftur niður. Það er það sem við köllum boðspennu. En boðspenna ferðast niður eftir símanum, það verður boðspenna trekk í trekk eftir, ef maður fylgir símunum og taugafrumunni, fylgir himnunni þar, þá verður boðspenna aftur og aftur, alla leið niður eftir símanum. Því boðin eru að berast eftir öllum símanum og þau þurfa að komast niður í endahnappana til þess að taugafruma geti svo sent frá sér boð mögulega á næstu taugafrumu eða í vöðva eða eitthvað slíkt. Boðspennan er alltaf jafn sterk, hún er alltaf, hún ferðast af sama krafti niður allan símann. Hún verður, er ekki sterkust fyrst og minnkar svo, hún er alltaf jafn sterk og það er það sem við köllum allt eða ekkert lögmál. En þegar við þurfum að senda boð, missterk boð, þá er það gert með því að senda bara misört, hérna, boð í rauninni, þannig að ef ein taugafruma er að gefa merki um eitthvert veikt áreiti, þá væru, yrði boðspenna með ákveðnu bili á milli eins og við sjáum á vinstri myndinni hérna. Ef þá hún væri að senda, senda skilaboð um að það væri sterkt áreiti þá væri hún að senda oftar, þá væri raf, boðspennan, yrði, yrði miklu örari. Nánast allir símar í taugakerfinu hafa mýlisslíður, myelin sheath. Þið munið að það er búið til úr fáhyrnum í miðtaugakerfinu og svanfrumum í úttaugakerfinu og hérna erum við að horfa á mýlisslíður. Þið sjáið á milli mýlisslíðranna er, er svona gat. Það, þetta bleika er sem sagt síminn og þetta mýlisslíður er vafið mjög þétt utan um símann. Þarna á milli, á þessu svæði, þá kemst síminn, sími taugafrumunnar, þá snertir hann umhverfið í kring. Þar sem mýlísslíðrið er vafið utan um, þar nær síminn ekkert að snerta umhverfið því mýlisslíðrið er bara vafið alveg þétt utan um. Ókei, hvað þýðir það? Það þýðir í rauninni það að á þessum mýlisskorum, sem eru þá þessi bil á milli mýlisslíðranna, þar sem þessi bleika, þar sem síminn snertir umhverfið, þar og bara þar verður boðspenna. Þannig að þegar boðsspenna er að ferðast eftir símanum, síma sem er með mýlisslíðri, þá verður boðspenna aftur og aftur og aftur niður eftir símanum en bara þar sem síminn snertir umhverfið. Undir mýlisslíðrinu þar er í rauninni bara óvirk, þar, þar berast boðin með því sem kallast óvirk leiðni. Þannig að boðin berast þar niður eftir, þessar örvar sem eru sýndar eiga að tákna í rauninni að, að þau minnka aðeins eftir því sem kemur neðar á mýlisslíðrinu, en eru nógu mikil til þess að koma af stað boðspennu í næsta mýlisskori, í næsta gati. Þannig að, að boðspennan verður einungis í þessum mýlisskorum og þess vegna er talað um stökkleiðni, það er svona eins og boðin, boðspennan sé að hoppa frá einum mýlisskori til annars. En það er í rauninni ekki hoppa neitt á milli það verður bara þarna þar sem, þar sem mýlisskorin eru, svo fer það með óvirkri leiðni niður símann þar sem hann er þétt pakkaður með, með mýlisslíðri og svo verður aftur boðspenna í næsta mýlisskori. Kosturinn við þetta er að boðin ferðast hraðar, það er gríðarlega mikilvægt fyrir taugakerfið okkar að boð geti ferðast hratt, það er að segja það eru, það eru, við erum með, hérna, þið ímyndið ykkur taugafrumur hreyfitaugafrumu, sem þarf að senda boð frá hreyfistöðvunum upp í heila og niður í tána okkar til þess að við hrösum ekki. Þau þurfa að vera mjög hröð boð og það skiptir mjög miklu máli að, að, fyrir líkamann að finna þær leiðir sem hægt er til að boðin berast sem hraðast og mýlisslíður er, er ein leið til þess. Boðin berast hraðar þegar mýlisslíðrin eru, er utan um. Þá þarf ekki að vera boðspenna alveg eins oft, skiljið þið? Það þarf að vera boðspennan bara þarna í mýlisskorunum. Og hinn kosturinn við þetta er að þetta sparar orku. Við töluðum um áðan hvað natríum-kalíum dælan er gríðarlega orkufrekt ferli. Og þess vegna, og hún fer alltaf af stað eftir, hún er alltaf, er alltaf af stað, fer alltaf af stað til þess að halda, hérna, til þess að ná hvíldarspennu til að viðhalda hvíldarspennu í símanum. Og hún þarf þá [HIK: það þarf], hún þarf þá í rauninni að vinna minna þegar það er minna svæði himnunnar, frumuhimnunnar, á símanum sem snertir umhverfið vegna þess að stórt svæði er pakkað inn í þessa, þetta mýlisslíður. Þannig að kosturinn, kostur þess að hafa mýlisslíður utan um síma er þá annars vegar að auka hraðann og hins vegar að spara frumunni orku.